प्रश्न- अर्धसूत्री कोशिका विभाजन का सविस्तार वर्णन कीजिए तथा इसके महत्व का उल्लेख कीजिए।

अथवा
अर्द्धसूत्रीय विभाजन को केवल नामांकित चित्रों की सहायता से समझाइए |

उत्तर -

अर्धसूत्री कोशिका विभाजन
(Meiosis Cell Division)

अर्धसूत्री कोशिका विभाजन एक जटिल प्रकार का कोशिका विभाजन है जो केवल जनन कोशिकाओं (reproductive cells) में युग्मक बनने के समय होता है। इस प्रक्रिया के फलस्वरूप एक कोशिका से चार सन्तति कोशिकाएँ बनती हैं और प्रत्येक सन्तति कोशिका में गुणसूत्रों की संख्या पैतृक कोशिकाओं की अपेक्षा आधी होती हैं। अर्धसूत्री विभाजन की पूर्ण प्रक्रिया को समसूत्री विभाजन के समान चार प्रावस्थाओं में बाँटा जा सकता है, किन्तु एक विभाजन में ये प्रावस्थायें दो बार दोहराई जाती हैं तथा प्रथम विभाजन की पूर्वावस्था (prophase) दूसरे विभाजन की पूर्वावस्था में अपेक्षाकृत बहुत लम्बी होती है।

1. प्रथम पूर्वावस्था (First Prophase) : कोशिका की इण्टरफेज प्रावस्था से लेकर गुणसूत्र के बनने तक वही क्रियाएँ होती हैं जो समसूत्री विभाजन में होती हैं। अर्धसूत्री पूर्वावस्था तथा समसूत्री पूर्वावस्था को गुणसूत्रों को देखने पर निम्न भिन्नताएँ दिखाई देती हैं- (i) अर्धसूत्री पूर्वावस्था में गुणसूत्र लम्बे और पतले धागों के रूप में होते हैं तथा इन पर क्रोमोमियर्स स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं, (ii) इन गुणसूत्रों के क्रोमेटिड्स अलग-अलग दिखाई नहीं पड़ते।

प्रथम विभाजन की पूर्वावस्था अपेक्षाकृत बहुत लम्बी, परिवर्तित एवं जटिल होती हैं। इसको निम्नलिखित पाँच अवस्थाओं में बाँटा जा सकता है -

(i) तनुसूत्रावस्था या लेप्टोटीन (Leptotene or Leptonema) : अर्धसूत्रण द्वारा विभाजित होने वाली कोशिकायें व उनका केन्द्रक अन्य कोशिकाओं की अपेक्षा बड़े होते हैं। इसमें गुणसूत्र की संख्या द्विगुणित होती है। इस अवस्था में गुणसूत्र लम्बे-पतले धागे के समान दृष्टिगत होते हैं और अनियमित रूप से जुड़े रहते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र की आकृति माला के समान होती है क्योंकि इस पर बहुत सी दानेदार कणिकायें क्रोमोमियर्स (chromomeres) लगी रहती हैं। समसूत्री विभाजन के समान प्रत्येक गुणसूत्र लम्बाई में बँटा नहीं रहता किन्तु एक धागे के समान दिखाई देता है।

(ii) युग्मसूत्रावस्था या जाइगोटीन या साइनेप्टोटीन (Zygotene or Zygonema) : इस अवस्था का आरम्भ सजातीय गुणसूत्रों (homologous chromosomes) के आकर्षण के फलस्वरूप उत्पन्न हुई गति के साथ होता है। फलस्वरूप एक जोड़ी के दोनों सजातीय गुणसूत्र एक-दूसरे के समीप आकर युग्मित (paired) हो जाते हैं। इस प्रकार से बने युग्मित जोड़े को द्वि-संयोजी (bivalent) कहते हैं। जिसमें एक पैतृक तथा दूसरा मातृक गुणसूत्र होता है। इस अवस्था में केन्द्रक में केन्द्रिका (nucleolus) का आकार बढ़ जाता है जब सेण्ट्रिओल्स एक-दूसरे से अलग होकर विपरीत ध्रुवों (poles) पर जाने लगते हैं।

(iii) स्थूलसूत्रावस्था या पैकीटीन (Pachytene Stage) : पैकीटीन कोशिका विभाजन की स्थिर अवस्था है। इस अवस्था में द्वि-संयोजी के दोनों गुणसूत्र सिकुड़कर और भी छोटे तथा मोटे हो जाते हैं और अब अधिक स्पष्ट दिखाई देते हैं। एक द्विसंयोजी के दोनों सजातीय गुणसूत्र एक-दूसरे पर लिपटे रहते हैं और प्रत्येक गुणसूत्र लम्बवत् दो अर्धसूत्रों (chromatids) में बँटने लगता है, किन्तु विभाजन स्पष्ट नहीं होता।

(iv) द्वि- सूत्रावस्था या डिप्लोटीन (Diplotene Stage) : यह प्रावस्था अर्धसूत्री पूर्वावस्था प्रथम की सबसे महत्वपूर्ण प्रावस्था है जिसमें क्रासिंग ओवर (crossing over) होता है। जिसके अन्तर्गत समजात गुणसूत्रों के क्रोमेटिड्स एक या अधिक स्थानों पर एक-दूसरे से लिपटकर क्रॉस (cross) बनाते हैं। जिन्हें कियाज्मेटा या कियाज्मा (chiasmata) कहते हैं। इन स्थानों पर एक गुणसूत्र के क्रोमेटिड्स और दूसरे गुणसूत्र के क्रोमेटिड्स में एक प्रकार का लेन-देन होता है जिसको क्रासिंग ओवर (crossing over) कहते हैं। दूसरे शब्दों में एक-दूसरे से जुड़े हुए क्रोमेटिड्स कियाज्मेटा पर टूट जाते हैं तथा एक क्रोमेटिड्स का टुकड़ा दूसरे क्रोमेटिड के टुकड़े के साथ जुड़ जाता है। ऐसा विश्वास है कि इसी प्रावस्था में जीन एक्सचेन्ज (gene exchange) होता है। यह क्रिया इतनी महत्वपूर्ण है कि सन्तान के आनुवंशिक लक्षण पर इसका बड़ा प्रभाव पड़ता है। इस क्रिया द्वारा सन्तान में माता और पिता के लक्षणों का मिश्रण तथा संयोग होता है।

(v) डायकाइनेसिस (Diakinesis) : यह प्रथम पूर्वावस्था की अन्तिम प्रावस्था है। इसमें केन्द्रक कला तथा न्यूक्लिओलस नष्ट हो जाते हैं अर्धसूत्रों का अलग होना पूर्ण हो जाता है और प्रत्येक अर्धसूत्र और भी अधिक मोटा एवं स्पष्ट हो जाता है। इससे कियाज्मा अर्धसूत्रों के सिरों की ओर पहुँच जाते हैं। साथ ही केन्द्रकं तर्कु (nuclear spindle) बनकर लगभग तैयार हो जाता है।

2. प्रथम मेटाफेज (First Metaphase) : इस अवस्था में गुणसूत्र तर्क की मध्य रेखा पर इस प्रकार लगते हैं कि द्वि-संयोजी के दोनों गुणसूत्रों के सेण्ट्रोमीयर एक-दूसरे के विपरीत दिशा में तथा मध्य रेखा से बराबर पर स्थित होते हैं।

3. प्रथम ऐनाफेज (First Anaphase) : तर्क के धागों के सिकुड़ने से सजातीय गुणसूत्र अपने-अपने अर्धसूत्रों के साथ विपरीत ध्रुवों की ओर जाने लगते हैं। इससे अगुणित या हैप्लॉयड गुणसूत्रों के दो समूह बन जाते हैं, किन्तु प्रत्येक गुणसूत्र में दो अर्धसूत्र होते हैं। एक चतुष्ट के दो डायड में बँटने की इस क्रिया को वियोजन (disjunction) कहते हैं। इसके फलस्वरूप पूर्वावस्था की जाइगोटीन में पास आये गुणसूत्र अलग हो जाते हैं।

अर्धसूत्री कोशिका विभाजन की अवस्थाएँ.

4. प्रथम टीलोफेज (First Telophase) : इस अवस्था में गुणसूत्रों के प्रत्येक समूह के चारों ओर एक-एक केन्द्रक कला बन जाती है। साथ ही कोशिका भी दो भागों में बँट जाती है। इस प्रकार दो सन्तति कोशिकायें बनती हैं और प्रत्येक में सजातीय गुणसूत्र संख्या में एक-एक होते हैं तथा कुल गुणसूत्र पैतृक कोशिका की अपेक्षा संख्या में आधे होते हैं।

साइटोकाइनेसिस (Cytokinesis) : टीलोफेज के बाद साइटोकाइनेसिस की क्रिया होती है। इस क्रिया के अन्तर्गत मातृ- कोशिका का कोशिकाद्रव्य दो भागों में बँट जाता है और इस प्रकार एक मातृ कोशिका में दो पुत्री कोशिकाएँ बनकर अलग हो जाती हैं। प्रत्येक पुत्री कोशिका में समजात गुणसूत्र के जोड़े का केवल एक सहभागी गुणसूत्र चला जाता है।

विश्रामावस्था (Interphase) : अर्धसूत्रण के फलस्वरूप बनी दोनों कोशिकायें इस अवस्था में विश्राम करती है। इसकी अवधि विभिन्न कोशिकाओं में भिन्न-भिन्न होती हैं। कभी-कभी विश्रामावस्था होती ही नहीं और कोशिकायें प्रथम टीलोफेज से द्वितीय प्रोफेज में सीधे ही बिना परिवर्तन के पहुँच जाती है। विश्रामावस्था में केन्द्रक कला बन जाती है और गुणसूत्र सुलझकर केन्द्रक बना लेते हैं।

होमोटिपिक विभाजन या द्वितीय अर्धसूत्री विभाजन (Homotypic or Second Meiotic Division) : होमोटिपिक या द्वितीय अर्धसूत्री विभाजन वास्तव में माइटोटिक विभाजन है जो प्रत्येक अगुणित समसूत्री पुत्री कोशिका को पुनः दो अगुणित कोशिकाओं में विभाजित करता है। द्वितीय अर्धसूत्री विभाजन में निम्न चार प्रावस्थाएँ पायी जाती हैं -

1. द्वितीय पूर्वावस्था (Second Prophase) : इस अवस्था में दोनों सन्तति कोशिकाओं की केन्द्रक कला नष्ट हो जाती है और तर्कु (spindle) बनना प्रारम्भ हो जाता है। साथ ही अर्धसूत्र या क्रोमेटिड्स स्पष्ट हो जाते हैं।

2. द्वितीय मेटाफेज (Second Metaphase) : प्रत्येक गुणसूत्र के दोनों क्रोमेटिड्स इतने स्पष्ट हो जाते हैं कि वे अब केवल सेण्ट्रोमीयर द्वारा जुड़े हुए दृष्टिगत होते हैं तथा एक दूसरे के समानान्तर होते हैं। अब ये तर्क की मध्य रेखा की ओर बढ़ना आरम्भ कर देते हैं और अंत में मध्य रेखा पर व्यवस्थित हो जाते हैं।

3. द्वितीय ऐनाफेज (Second Anaphase) : प्रत्येक गुणसूत्र का सेण्ट्रोमीयर दो भागों में बँट जाता है। जिससे उसके दोनों अर्धसूत्र दो स्वतन्त्र गुणसूत्र बना लेते हैं। ये अब तर्क के भाग के सिकुड़ने से ध्रुवों की ओर जाने लगते हैं।

4. द्वितीय टीलोफेज (Second Telophase) : ध्रुव पर पहुँचकर गुणसूत्र जाल बनाते हैं तथा उनके चारों ओर केन्द्रक कला बन जाती है जिससे प्रत्येक कोशिका में पुनः दो केन्द्रक बन जाते हैं। इसके साथ ही कोशिका कला बनने से प्रत्येक कोशिका दो कोशिकाओं में बँट जाती है।

B. साइटोकाइनेसिस (Cytokinesis) : टीलोफेज द्वितीय के बाद साइटोकाइनेसिस क्रिया के द्वारा प्रत्येक अगुणित पुत्री कोशिका पुनः दो कोशिकाओं में विभाजित होकर अलग हो जाती हैं।

इस प्रकार अर्धसूत्री विभाजन में एक मातृ कोशिका से चार पुत्री कोशिकाएँ बनती हैं। प्रत्येक पुत्री कोशिका में गुणसूत्रों की संख्या आधी रह जाती है अर्थात् अगुणित होती हैं। ये चारों कोशिकाएँ नर में चार शुक्राणुओं का तथा मादा में केवल एक अण्डाणु (ovum) बनाती हैं। मादा में शेष तीन कोशिकाएँ पोलर बॉडीज कहलाती हैं जो बाद में पूर्णतया नष्ट हो जाती है।

अर्धसूत्री विभाजन का महत्व
(Importance of Meiosis Division)

अर्धसूत्री विभाजन के फलस्वरूप बनी सन्तति कोशाओं में गुणसूत्रों की संख्या दैहिक संख्या की आधी रह जाती है। यह लैंगिक जनन के लिए अत्यन्त आवश्यक है क्योंकि प्रजनन में एक मादा कोशाया (female gemete) और एक नर कोशा युग्मक (male gamete) के संयुग्मन से युग्मनज (zygote) बनता है जो नये शरीर की रचना करता है।

प्रथम अर्धसूत्री विभाजन की डिप्लोटीन (diplotene) अवस्था में विनिमय (crossing over) होता है, जिसके कारण चारों संतति कोशाओं में गुणसूत्रों की संख्या तो आधी रहती है परन्तु इनके गुणों में अन्तर आ जाता है और इसके फलस्वरूप नये संयोग (new combinations) का निर्माण होता है।

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